............ __~:=:.-. :;f}:-. ..J '.-. -'~'" VViisscocuonut nt BBuurryy PP rloo bb lleemmss wwiitthh TTee mmppeerlaattuurlee RR eegguullaattiioonn dduUrliinngg EE xxeerlcc iissee edited by edited by Ethan R. Nadel EJothhn Ba.nPie rcRe F.o uNndaatiodneLalb oratory and JYOaHleN UBn. iPvIeERrsCiEty FSOcUhNoDoAlTIoOfNM LeAdBiOcRinAeTORY ANNeDw Haven,Connecticut YALE UNIVERSITY SCHOOL OF MEDICINE NEW HAVEN, CONNECTICUT 1977 1977 ACADEmiC PRESS INC. ACADEMIC PRESS INC.NewYork San Francisco London A SubsidiaryofHarcourtBraceJovanovich,Publishers New York San Francisco London A Subsidiary of Hatcourt Brace Jovanovich, Publishers AACCAADEDMEICM ICPPRREESSSS RRAAPPIDID MMAANNUSUCSRICPRTI PTREPRREOPRDOUDUCCTTIIOONN CCoOpPyYrRiIgGhHt T^( ("11997777, ,bBy YAAcaCdAeDmEMic ICPrPeRsEsS, S,InIcN. C. aALll LrRiIgGhHtTs SrReEsSeErRvVeEdD. . nNoO pPaArRt ToOf FthTHis ISpuPObBliLcIaCtAiToInO NmMayA Ybe BrEeRpErPoRdOuDcUedC EDor OR tTrRaAnNsSmMitI ltTeEdD inIN aAnNy YfoFOrmR MorO RbyB YanAy NYmeMaEnAs,N Se.lEeLcEtCrToRnOicN IC oOrR mMeEc('hHaAnNiIcCaAlL, .iInNcClLuUdDinINg GpPhHoOtToOcoCpOyP,Y ,reRcEoCrOdRiDnIgN, Go.rO RanAyN Y iINnFfoOrRmMaAtTiIoOnN sStToOrRaAgGe EaAnNdD rReEtTrRieIEvVaAl LsySsYtSeTmE,M ,wWitIThHoOutU T pPEeRrmMiIsSsSiIOonN iInN wWrRiItTiInNgG fFrRomO MthTeH EpPuUbBliLsIhSHerE. R. AACCAADDEEMMIICC PPRREESSSS,, IINNCC.. 1I1ll1 FFiiffthth AAvveennuuee, ,NNeeww YYoorkr,k ,NNewew YYorokr k101000030 3 UUnniitteedd KKiinnggddoomm EEddiittiioonn ppuubblliisshheedd bbvy AACCAADDEEMMIICC PPRREESSSS,, IINNCC.. ((LLOONNDDOONN)) LLTTDD.. 2244 /'2288 OOvvaall RRooaadd.. Lloonnddoonn NNWW1I LLiibbrraarryy ooff CCoonnggrreessss CCaatatalologgiinnggi innP PuubblilcicaatitioonnD Daattaa MMaaiinn eennttrryy uunnddeerr ttiittllee:: PPrroobblleermrlSs wwiitthh tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee. . PPrroocceeeeddiinnggss ooff a3 ssyymmppoossiiuumm hheelldd inin ccoonnjjuunnccttiioonn wwiitthh tthhee AAmlneerriiccaann CCoolllleeggee oof fSSppoortrst sMMedeidciicnien emlneeeetitningg, , AAnnaahheeiimm,, CCaalliiff..,. MMaayy 11997766.. IInncclluuddeess iinnddeexxeess.. 11.. EExxeerrcciissee---PPhhyyssiioollooggiiccaall aassppeeccttss -CCoonnggrreesssseess.. 22.. BBooddyy tteemmppeerraattuurree -RReegguulalattiioonn ---CCoonnggrreesssseess. . II.. NNaaddeell,, EEtthhaann RR. . IIII. . AAmmereircicana nCCoolllelegeg eofo fSSpporotrst s MMeeddiicciinnee.. QOPP330011..PP7766 661122''..004444 7777--44330011 IISSBBNN 00- -1122--551133555500--55 PPRRIINNTTEEDD IINN TTHHEE UUNNIITTEEDD SSTTAATTEESS OOFF AAMMEERRIICCAA LIST OF CONTRIBUTORS LIST OF CONTRIBUTORS GGEEOORRGGEE LL. . BBRREENNGGEELLMMAANNNN DDeeppaartrmtmeentn tofo fPhPyhsyisoiloolgoyg yanadn dBiBo io pphhyyssiiccss,, UUnniivveerrssiittyy oof fWWaasshhininggtoton nSScchhooolo lofo fMMedeidciicnien, eS,eSaetatltet,l eW, aWsahs h iinnggttoonn SSTTEEVVEENN MM. .HHOORRVVAATTHH InInsstittiututet eofo fEnEvnivroirnomnmenetnalt aSltSretrsess, sU, nUinveivresirtsy ity ooff CCaalliiffoorrnniiaa, ,SSaanntata BBaarrbbaarraa, ,CCaalilfifoorrnniaia JJOOHHNN WW. .MMIITTCCHHEELLL L DDeeppaartrmtmeentn tofo Mf Mecehcahnaicnaicl aElnEgningeineereinrgin, gU, nUivneivr er ssiittyy oof fWWisisccoonnssiinn, ,MMaaddisisoonn, ,WWisisccoonnssinin EETTHHAANN RR. . NNAADDEEL L JJoohnh nB.B .PiPeirecrec eFoFuonudnadtaiotnio nLaLbaobroartaortoy,r ya,nad ndDeD e ppaarrttmmeennttss oof f EEppiiddeemmioiolologgy yaanndd PPuublbicli cHHeaelathlt hanadn dPhPyhsyioslioolgoyg, y,YaYlea le UUnniivveerrssiittyy SScchhooool loof fMMeeddicicininee, ,NNewe wHHavaevne,n ,CCononnencetcictiuctu t MMIICCHHAAEELL RR. . RROOBBEERRTTSS JJoohhn nBB. .PPieirecrec eFoFuonudnadtaiotino nLaLbaobroartaotroy,r ya,nadn d DDeeppaarrttmmeennt t oof f EEppiiddeemmioiolologgy y aannd d PPuublbicli cHHeaelathlt,h ,YaYlea leUUninvievresristyi ty SScchhooool loof fMMeeddiciciinnee, ,NNeeww HHaavveen,n ,CCoonnnneectcitcicutu t LLOORRIINNGG BB. .RROOWWEELLL L DDeeppaartrmtmeentn tofo fPPhyhsyisoiloolgoyg yanadn dBiBopiohpyhsyicssic, sU,nUi ni vveerrssiittyy oof fWWaasshhininggttoonn SScchhooool loof fMMedeidciicnien,e S, eSaetatltetl,e ,WWasahsihnigntgotno n JJAANN AA. .JJ. .SSTTOOLLWWIJIKJ K JoJhonh nB.B P.iPeriecerc eFoFuonudnadtiaotni onLaLbaobraotroartyo, rya,nda nDde De ppaarrttmmeennt t oof fEEppiiddeemmioiolologgy yaannd dPPuublbicli cHHeaelathlt,h Y, aYlea leUnUivneivresirtsy ityScShcohool ol ooff MMeeddiicciinnee, ,NNeeww HHaavveenn, ,CCoonnnneecctitcicuut t CC.. BBRRUUCCEE WWEENNGGEERR JJoohhn nBB. .PPieirecrec eFoFuonudnadtaiotino nLaLbaobroartaotroy,r ya,nad ndDeD e ppaarrttmmeennt t oof fEEppiiddeemmioiolologgy yaanndd PPuublbicli cHHeaelathlt,h Y, aYlea leUnUivneivresirtsy ityScShcohool ol ooff MMeeddiicciinnee, ,NNeeww HHaavveenn, ,CCoonnnneecctitcicuut t vviiii PREFACE PREFACE TThhiiss vvoolluummee ooff sseevveenn cchhaapptteerrss ccoonnssiiddeerrss vvaarriioouuss aassppeeccttss ooff aa ssppeecciiaalliizzeedd pprroobblleemm wwiitthhiinn tthhee bbrrooaaddeerr aarreeaass ooff tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn aanndd eexxeerrcciissee pphhyyssiioollooggyy.. TThheessee cchhaapptteerrss rreepprreesseenntt ssuummmmaarriieess ooff tthhee ttooppiiccss ooff aa ssyymmppoossiiuumm eennttiittlleedd PPrroobblleemmss ooff TTeemmppeerraattuurree RReegguullaattiioonn dduurriinngg EExxeerrcciissee,, wwhhiicchh wwaass hheelldd iinn ccoonnjjuunnccttiioonn wwiitthh tthhee AAmmeerriiccaann CCoolllleeggee ooff SSppoorrttss MMeeddiicciinnee mmeeeettiinngg iinn AAnnaahheeiimm,, CCaalliiffoorrnniiaa,, MMaayy 11997766.. TThhee aauuddiieennccee ooff tthhiiss ssyymmppoossiiuumm,, aanndd tthhee iinntteennddeedd aauuddiieennccee ffoorr tthhiiss bbooookk,, iinncclluuddeedd ssttuuddeennttss,, tteeaacchheerrss,, pphhyyssiicciiaannss,, aanndd sscciieennttiissttss iinntteerreesstteedd iinn vvaarriioouuss aassppeeccttss ooff eexxeerr cciissee,, tthheerrmmaall oorr cciirrccuullaattoorryy pphhyyssiioollooggyy,, tthhee bbiioopphhyyssiiccss ooff hheeaatt ttrraannssffeerr,, aanndd//oorr pphhyyssiioollooggiiccaall ccoonnttrrooll aanndd rreegguullaattiioonn iinn ggeenneerraall.. AAlltthhoouugghh tthhee ssyymmppoossiiuumm ccoonncceenn ttrraatteedd oonn pprroobblleemmss ooff hhuummaann tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee,, mmaannyy ooff tthhee ffiinnddiinnggss aanndd mmuucchh ooff tthhee ddiissccuussssiioonn ccoouulldd bbee aapppplliiccaabbllee ttoo aannyy aanniimmaall tthhaatt rreegguu llaatteess iittss iinntteerrnnaall''bbooddyy tteemmppeerraattuurree,, mmaakkiinngg aalllloowwaanncceess ffoorr ddiiffffeerreenncceess iinn rreessppoonnssee ccaappaabbiilliittiieess aaccrroossss ssppeecciieess.. TThhee ttooppiiccss ooff tthhee ssyymmppoossiiuumm,, aanndd ooff tthhiiss bbooookk,, wweerree sseelleecctteedd ssppeecciiffiiccaallllyy ttoo pprreesseenntt aa llooggiiccaall pprrooggrreessssiioonn iinn tthhee ddiissccuussssiioonn ooff tthheerrmmaall ccoonnttrrooll mmeecchhaanniissmmss aanndd tthheeiirr aaccttiivvaattiioonn dduurriinngg tthhee ssttrreessss ooff eexxeerrcciissee.. TThhee ppaarrttiicciippaannttss wweerree sseelleecctteedd wwiitthh tthhiiss iinn mmiinndd,, ssiinnccee tthheeyy hhaavvee ccoonnssiisstteennttllyy ddeemmoonnssttrraatteedd tthheeiirr aabbiilliittiieess ttoo aapppprrooaacchh pprroobblleemmss ooff pphhyyssiioollooggiiccaall ccoonnttrrooll aanndd rreegguullaattiioonn iinn aann aannaallyyttiiccaall rraatthheerr tthhaann aa ddeessccrriippttiivvee mmaannnneerr.. WWiitthh aaddvvaanncceemmeennttss iinn tthhee tteecchhnniiqquueess ooff mmeeaassuurreemmeenntt,, iitt iiss uunnddeerrssttaannddaabbllee tthhaatt tthheerree sshhoouulldd hhaavvee bbeeeenn aa qquuaannttuumm sstteepp iinn pprroodduuccttiivviittyy iinn tthhee llaasstt ddeeccaaddee oorr ttwwoo.. HHoowweevveerr,, aa qquuaannttuumm sstteepp iinn tthhee lleevveell ooff kknnoowwlleeddggee ddooeess nnoott nneecceessssaarriillyy ffoollllooww.. IInn oorrddeerr ffoorr tthhee llaatttteerr ttoo ooccccuurr,, tthheerree mmuusstt bbee nneeww aapppprrooaacchheess ttoo oolldd pprroobblleemmss.. TThhiiss iiss wwhhaatt hhaass bbeeeenn ddeemmoonnssttrraatteedd iinn tthhee wwoorrkk ooff tthheessee iinnddiivviidduuaallss iinn tthheeiirr ssttuuddiieess ooff ddiiffffeerreenntt aassppeeccttss ooff tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn dduurriinngg eexxeerrcciissee.. RRaatthheerr tthhaann ccoonnssiiddeerriinngg pphhyyssiioollooggiiccaall mmeeaassuurreemmeennttss oonn aa tteemmppoorraall bbaassiiss,, tthheeyy hhaavvee ggeenneerraallllyy ppllaacceedd pphhyyssiioollooggiiccaall vvaarriiaabblleess iinnttoo tthheeiirr aapppprroopprriiaattee ccaauussee aanndd eeffffeecctt llooccii wwiitthhiinn eeiitthheerr mmaatthheemmaattiiccaall oorr ccoonncceeppttuuaall wwoorrkkiinngg mmooddeellss,, tthheerreebbyy pprroovviiddiinngg tthhee bbaassiiss uuppoonn wwhhiicchh eennttiirreellyy nneeww eexxppeerriimmeennttss wweerree ddeessiiggnneedd aanndd ccaarrrriieedd oouutt.. IItt sshhoouulldd bbee ppooiinntteedd oouutt tthhaatt tthhee ccoonnttrriibbuuttoorrss wweerree ccoonnssccrriippttss rraatthheerr tthhaann vvoolluunn tteeeerrss.. EEaacchh wwaass aasskkeedd iiff hhee wwoouulldd ppaarrttiicciippaattee aanndd wwaass aassssigignneedd aa ttooppiicc wwiitthhiinn hhiiss aarreeaa ooff eexxppeerrttiissee.. FFoorrttuunnaatteellyy,, eeaacchh aacccceepptteedd tthhee ttaasskk wwiilllliinnggllyy.. BBeeccaauussee ooff tthhee iixx xχ PPrreeffaaccee rraappiidd mmeetthhoodd ooff ppuubblliisshhiinngg,, tthhee mmaatteerriiaal linin eeaacchh eessssaayy isis uupp toto ddaatete. .TThihsi sisi sa a ccoonnssiiddeerraabbllee aaddvvaannttaaggee ttoo bbootthh tthhee aauutthhoorrss, ,wwhhoo aarere aabblele tot oinitnetgergartaet ererceecnetn tininfofor­r mmaattiioonn wwiitthh oollddeerr ddaattaa,, aanndd toto ththee rereaaddeer,r ,wwhho oisi saabblel etot ohahvaev ea asysnyonpospissi sofo fcucrurrernetn t iiddeeaass iinn tthhiiss ffiieelldd aatt hhiiss ffiinnggeerrttiippss.. TThheerree aarree aa nnuummbbeerr ooff ppeeooppllee wwhhoo aaiiddeedd inin tthhee pprreeppaarraattioionn oof fththisi sccoolllelcetcitoino nofo f eessssaayyss aanndd wwhhoo ddeesseerrvvee ssppeecciiaall rreeccooggnniittiioonn.. TThhee ppaarrttiiccipipaanntsts oof fththee ssyymmppoossiiuumm, , bbeessiiddeess pprroovviiddiinngg ccuurrrreenntt mmaatteerriiaall,, wweerree mmoosst thheellppffuul linin pprroovvididiningg luluccidid, ,ddeessccrripiptitvivee, , aanndd aannaallyyttiiccaall mmaannuussccrriippttss.. FFrraanncceess AAhheerrnn,, JJeerrlleeeenn FFoorrbbeess, ,aanndd GGeerrtrtruuddee VVicickkssttrroomm wweerree iinnvvaalluuaabbllee iinn tthhee llaayyiinngg oouut taanndd ttyyppiningg oof fththe ebbooookk. .WWayanyen eCChahpapppeell lldiddi dmmucuhc h ooff tthhee ddrraaffttiinngg aanndd pphhoottooggrraapphhyy wwoorkrk aanndd NNaannccyy BSaavvoor rfofouunnd dthteh eDDauamumieire rpprirnitnst s iinn tthhee bboowweellss ooff tthhee YYaalele MMeeddiiccaal l LLibibrraarryy, ,wwhhicichh ggeenneerroouusslyl yaalllolowwede duus stot orereppror­o dduuccee tthheemm.. SSoommee ooff tthhee idideeaass aanndd rreesseeaarrcchh tthhaat taappppeeaar rwweerere mmaaddee ppoossssibiblel ebby yNNIHIH GGrraannttss EESS--0000112233,, aanndd NNaattiioonnaall AAccaaddeemmyy oof f SSccieienncceess MMaarsrshh FFuunndd AAwwaarrdd. .TThhe e AAmmeerriiccaann CCoolllleeggee ooff SSppoorrttss MMeeddiicciinnee ssppoonnssoorreedd tthhee ssyymmppoossiiuumm ((i.ie.e.,. ,ppuut titi toon nthteh e pprrooggrraamm aanndd pprroovviiddeedd tthhee ppaarrttiicciippaanntsts wwiithth tthheeiri reexxppeennsseess)); ;ththisi svvoolulumme ewwoouuldl d nneevveerr hhaavvee bbeeeenn ppoossssiibbllee wwiitthhoouutt tthheeiirr ssuuppppoorrtt. .FFiinnaallllyy, ,I Ieexxtetenndd ssppeecciaial lththaannkks stoto tthhee ssttaaffffss ooff tthhee JJoohhnn BB.. PPiieerrccee FFoouunnddaattiioonn LLaabboorraatotoryry aanndd ththe eDDeeppaartretemmenetn tdde e PPhhyyssiioollooggiiee HHuummaaiinnee ffoorr ttiimmee,, ssppaaccee,, aanndd aaddvviiccee. . AA BBrriieeff OOvveerrvviieeww. •.. .. EEtthhaann RR.. NNaaddeell TThhee ccoonnssiiddeerraattiioonn oof faa ssppeecciiffici cpprroobblelmem aarerae awwitihtihni nthteh ererle l aattiivveellyy bbrrooaadd ffiieeldld oof ftetemmppereartauturer ereregguulaltaitoino nmmaya yseseeme mto tobeb e oovveerrllyy ssppeecciiaalliizzeedd ttoo wwaarrrarannt tddisisccuussssioino nasa sa asespeapraartae teenetnittiyt.y . IInn ffaacctt, , tthhiiss ppaarrttiiccuulalra rccoonnssididerearatitoino naarrrirvivese sata tthteh ehehaerta rotf of tthhee ssttuuddyy oof ftthheerrmmoorreegguulalattooryr ymmeecchhaannisismms sini nhhuummanans.s . EExexre r cciissee rreepprreesseennttss tthhee ssiinngglel eccoonndditiitoino nththata tprporvoivdiedse sa ammaxaixmimal al ssttrraaiinn ttoo mmoosst trreegguullaattooryr yssyysstteemms suunnddere rnonromrmal alcciricrucummstsatnancecse.s . AA rreelliiaabbllee tteecchhnniiqquuee ttoowwaarrdd uunnddeerrssttaannddining gaanny ycocnotnrtorlo lssyystsetmem iiss pprroovviiddiinngg tthhaat tssyysstteemm wwitiht ha alolaoda danadn dobosbesrevrivnign gtheth equqaulaitlyi ty aanndd qquuaannttiittyy oof faaddjjuussttoor raaccttiioonn. . DDuurirnign gexepxopsousruer eto toexetxrtermeme e eennvviirroonnmmeennttss tthhee bbooddyy isi srraarreelyl yfafacecde dwwithit hthtehremrmal allolaodas dsin in eexxcceessss oof f 220000 WW. . FFuurtrhtheermrmoorer,e ,thteh ebobdoyd yis isusuusaulalyl lyprportoetcetcedt ed ffrroomm eennvviirroonnmmeennttaal leexxppoossuurrees stthhisi ssseevveerer ebyb yitsi tsabaibliitlyi tyto to mmaakkee bbeehhaavviioorraal laaddjjuussttmmeenntst s((ssuucch haas schchaanngginign gthteh eininsusulaltaitviev e llaayyeerr oof fccllootthhiinngg oor reessccaappining gfrformom thteh enonxoixoiuosu senevnivroirnomnemnet)n t)in in rreessppoonnssee ttoo tthhee eeaarrlyl ysseennssaatitoino nofo fexetxrtermeme ecocnodnidtiiotinosn. s.In In ccoonnttrraasstt,, tthheerrmmaal lllooaadds stthhaat taarer eimimpposoesde dupuopno nana navaevreargaeg eini n ddiivviidduuaall dduurriinngg eexxeerrcciissee, ,aas sa areresusult ltofo fthteh eprpordoudcutciotnio nof ohfehaet at iinn tthhee ccoonnttrraaccttiinngg mmuusscclleess, ,ccana nbeb eini nexecxecses ssof o6f0600-800-80 00wawttas tts ffoorr eexxtteennddeedd ppeerriioodds saanndd ini neexxcecsess sof of1010000 0wawttast tsforf olrimliimteidt ed ppeerriiooddss.. IInn tthhee ffirisrts tininsstatanncce,e ,didsitsrtirbiubtuitoino nof ofthtihs ishehaet at tthhrroouugghhoouutt tthhee bbooddyy isi sssuufffifciiceinetn ttot orariasies ethteh ebobdoyd ycocreo retetme m ppeerraattuurree oof faann aavveerraaggee--ssiizzeed dininddivivididuuala lbyb y1.10.°0 0C Ceveevrye ryfifviev e ttoo eeiigghht tmmininuuttees sifi fnno oththeermrmoorergeuglualtaotroyr yrersepsponosnesse swwereer e aaccttiivvaatteedd.. IInnccrreeaassees sinin ininteternrnala lbboodyd ytetmempepreartautruer eof ofmmoroe re tthhaann 33..00°0CC ccaann bbe eaaccccoommpapnanieide dbyb ycecnetnrtarl anlenrevrovuos ussyssytsemte m ddyyssffuunnccttiioonn, , cciirrccuullaattoorryy ffaaiilluurre eaanndd, ,eevvenetnutuaalllyl,y ,irirrreevveresrisbiblel e ttiissssuuee ddaammaaggee aanndd ddeeaathth. . TThhuus,s ,wwithitohuot utthteh eacatcivtiavtaiotnio nof of tthheerrmmoorreegguullaattoorryy mmeecchhaanniissmmss, , mmooddeerraatet eeexxeercrcisies eini nhhuummanasn s wwoouulldd bbee lliimmiitteedd toto fiffitfeteene nmminiuntuetse soro rlelsess. s.HoHwoewveevr, eri,t iist is wweelll leessttaabblliisshheedd tthhaat tssppeecciaialilzizede daraeraesa sini nthteh ebrbarina insesnesne stehet he iinnccrreeaasseedd bbooddyy tteemmppeeraratuturrees saannd daacctitvivaatet eapapprporporpiraitae teeefffefreernetn t 1 22 EETTHHAANN RR..NNAADDEELL rreessppoonnsseess wwhhiicchh ccoouunntteerraacct teexxcceessssiivve ehhyypepretrhtheremrmiai.a . BBeceacuauses e ooff tthhee iinntteeggrraatteedd tthheerrmmoorreegguulalattooryr yrreessppoonnsse,e ,mmodoedreartaet eeexxeercrcisies e ccaann bbee ssuussttaaiinneedd ffoor reexxtetennddede dppeeriroiodds,s ,wwithi ththteh einitnetrenranl ablobdoyd y tteemmppeerraattuurree rreeaacchhiinngg aa nneeww sstteeaaddy ysstatatet erartahthere rthtahna ncocnotnitniunuinign g ttoo cclliimmbb. . IInn tthhisi sccaases ethteh ehehaet atprpordoudcuecde ddudruinrgin gexeexrceirscei seis is bbaallaanncceedd bbyy tthhee hheeaat tddisisssipipaatetde dtot othteh eenenvivriornonmmenetn. t. TThhee qquueessttiioonnss oof fwwhhicichh tteemmpperearatuturerse saarer ethteh eonoense sthtaht aatrae re mmoonniittoorreedd bbyy tthhee bbooddyy aanndd wwhhetehthere rit itis ishehaet aftlofwlo wthatht aist irsegreug u llaatteedd rraatthheerr tthhaann tteemmppeeraratuturer eaannd dwwhhetehthere rththereer earaer eimimpoprotartnatn t nnoonn--tthheerrmmaall ssttiimmuulli iwwhhiicchh ccoonntrtribibuutet etot othteh einitnetgergartaetde dththeremrmo o rreegguullaattoorryy rreessppoonnssee dduurriinngg eexxeerrccisies eaannd dwwhehtehtehre rthteh elaltattetre r pprroobblleemm ccoonnssttiittuutteess aa sshhiiftf tinin ththe e"seset-tp-pooinint"t dudruirnign gexeexrecricsies e II II aarree qquueessttiioonnss tthhaat taarree rreefeferrrerde dtot oinindrirliercetclyt lyrartahtehr erthtahna ndidriercetc t llyy iinn tthhee ffoolllloowwining gcchhaappteterrs.s .AAltlhtohuoguhg hththesees equqeusetsiotinosn smamy aybe be ccoonnssiiddeerreerdl . aass ""ffrriinnggee" "rraaththere rththana ncecnetnrtarla ltot othteh eovoevrearlla ldlids is ccuussssiioonn oof ftteemmppeerraattuurree rreegguulalattiioon nini nhhuummaanns,s ,ththeye yaraer eimimpopro r ttaanntt eennoouugghh ttoo rreecceeiivve essoomme eaatttetenntitoion,n ,anadn dI Ishsahlal ldlod oso sobrbierif ef llyy iinn tthhee ffoolllloowwining gppaarraaggrrai1pphhss. . IItt iiss wweelll leessttaabblilsishhede dththata tththereer earaer espsepceicailaizliezde dnenrevrovuosu s ssttrruuccttuurreess wwhhiicchh aarree rreessppoonnssiivve etot otetmempepreartautruer eanadn/do/ro rto totetmem ppeerraattuurree cchhaannggee. . TTeemmppeeraratuturer esseennssiittiivve efrferee ennerevrev eenenddiningsg s hhaavvee bbeeeenn ffoouunndr linin aabbuunnddaanncec enneeaar .rthteh esksikni nsusrufrafcae ce(4() 4a)nda nidn in tthhee pprreeooppttiicc aarreeaa oof ftthhe ehhyyppooththaalalammusu s(8(8).) .BeBceacuasue seof otfhet he cchhaarraacctteerriissttiiccss oof ftthheessee nneeuurroonns saannd dththe eabaubnudnadnatn tininfofromrmataitoino n tthhaatt ddiissccrreettee cchhaannggees soof fsskkini noro rhhypyoptohtahlaalmamic ictetmempepreartautruer e eelliicciit taapppprroopIJrriiaattee tthheerrmmaal ldrelefefnenses erereaacctitoionns,s ,thteh esksikn inanadn d hhyyppootthhaallaammuuss hhaovvee bheeeenn ggeenneerraalllyl yaacccceeppteted rlasa sthteh eprpirmimarayr y aarreeaass oof f sseennssaattiioonn a3nndd ssuubbsseeq4uueentn ttrtraannssmmisissisoino nofo fththeermrlanla l iinnffoorrmmaattiioonn ttoo tthhee tthheerrmmoorreegguulalattooryr ycceennteter,r wwhhicihc hisi sanlslos 0 I aassssiiggnneedd ttoo tthhee hhyyppooththaalalammuus.s . ItI tshshououldl dbeb epopionitnedte douot utthtaht at iinn cceerrttaaiinn aanniimmanlsl stteemmppeeraratuturer erreegguulalatotoryr yrerespspoonnsesse shahvaev ealaslos o bbeeeenn iiddeennttiiffiieedd wwitihth cchhaannggese sini nthteh espsipnianl alcocrod rdtetmempepreartautrue re ((1111)). . AAltlthhoouugghh ssppiinnaal lththeerrmmoosseennssitiitvivitiyt ymmaya ybeb eimimpoprotartnat nitni n tthhee iinntteeggrraatteedd tthheerrmmoorreegguullaattoorryy aaccttiivvitiyt yofo fththeeses eananimimalasl, s,it it iiss nnoot tkknnoowwnn wwhheeththere rththe essppininala lcocrodr rl.ini nhuhmumanasn shahs aasnny nyrorleo le ootthheerr tthhaann tthhaat toof faa rreelalay yssttaattiioonn. . MMeeaassuurreemmeennt t oof fhhyyppootthhaallaammici ctteemmppeeraratuturer eiis,s ,ofo fccoouursres,e , nnoott ppoossssiibbllee inin hhuummaannss. . TThhisi shhasa srerseuslutletde din indidffiefrfeenrte nttetcehc h nniiqquueess ffoorr eessttiimmaattiioonn o(f' Ifhhyyppooththaalalammici ctetmempepreartautruer eini n AA BBRRIIEEFF OOVVEERRVVIIEEWW 33 eexxppeerriimmeennttaal l ccoonnddiittiioonnss. . SSiinncce eththe ehhyyppooththaalalammici ctetemmppereartauturer e iiss mmoossttllyy ddeetteerrmmiinneed dbby yththe etetmempepreartautruer eof oafratretreiarli abllboloodo d ((ssiinnccee rraatteess oof fhhyyppooththaalalammici chheeata tprpordoudcutcitoino nanadn dhhypyoptohtahlaalmamic ic bblloooodd ffllooww aarree rreellaattiivveelyl yccoonnstsatannt)t,) ,it itfoflolollwosw sthtaht aatraterrteiarli a(lor( or eevveenn cceennttrraal lvveennoouuss) )bbloloodo dtetmempepreartautruer eshsohuoludl dprporvoivdeid ea agogoodo d aapppprrooxxiimmaattiioonn oof fhhyyppootthhaallaammici ctteemmppeeraratuturree. . SSiimmuultlatanneeoouus s mmeeaassuurreemmeennttss oonn aanniimmaalsl sbbeeaar rththisi souotu t(3(3). ).HoHwoewveevr,e ri,t iits is uussuuaallllyy nnoot tpprraaccttiiccaal ltoto mmoonnitiotro rcecnetnrtarla lblboloodo dtetmempepreartuatrue rein in hhuummaannss dduurriinngg eexxeerrcciissee. . TThhe emmoosts trerelilaiabblel e"nIIonno-ni-ninvavsasivive"e II eessttiimmaattee oof fcceennttrraal lbbllooood dtetemmppereartauturer eini nhuhmumanasn sis iseseospohpahgaegael al tteemmppeerraattuurree.. TThhee ssiittee oof fmmeeaasusureremmenetn tisi snenaera rthteh ehehaerta ratnadn d ggrreeaatt vveesssseellss, ,aaddjjaacceennt ttot othteh elelfet fattartiruimum. .SiSnicne ctehethree ries insotn ot aa ggrreeaatt aammoouunnt toof fiinnssuullaattiivve ettisisssuue eini nththis isaraerae, a,thtehree ries ias a rreellaattiivveellyy llooww iinneerrttiai aaannd da ararappidi drersepsponosnes eto toa achcahnagne gein in tthheerrmmaall llooaadd. . EEssoopphhaaggeeaal ltteemmpperearatuturer eisi sinidnedpeepnednednetn tof ofamam bbiieenntt oorr ffaacciiaal ltteemmppeeraratuturree, ,wwhhereeraesa sthteh etytmympapnainc icmmemembrbarnaen e tteemmppeerraattuurree iiss nnoot t((66).) . RRecetcatla ltetmempepreartautruer,e ,alaslos oofotefnt enusuesde d aass aann aapppprrooxxiimmaattiioonn oof fbbraraini ntetemmpepreartauturer,e ,hahsa sthteh edidsiasdavdavna n ttaaggee oof fbbeeiinngg ssllooww tot orersepsponodn dtot oa achcahnagneg ein itnhtehrmeraml allolaoda. d. TThhuuss, ffoor rssttuuddiiees sdduurrining ga aththeermrmala ltrtarannsiseinent, t,rercetcatl altetmempeprear a I ttuurree iiss aa ppoooor riinnddiiccaattoor roof fbbraraini ntetmempepreartautruer.e .FoFr otrhteh epapsat st ttwweennttyy yyeeaarrss, , pphhyyssiioolologgisistst shhaavve ekknnoowwn nthtahta tthteh etetmempepreartautrue re iinn tthhee eessoopphhaagguus sisi sa arreelalatitviveelyl yclcolsoes ererfeleflcetciotnio nof ocfecnetnratrl al aarrtteerriiaall bblloooodd tteemmppeerraattuurree. . ItI tisi scucruiroiuosu sthtaht aftewfe wstustduidesi eisn in vvoollvviinngg tteemmppeerraattuurree rreegguullaattiioonn ini nhhuummanasn shhaavev etatkaekne nadadvavna n ttaaggee oof ftthhisis ffoortrutuitiotouus srreellaattiioonnsshhiipp. . IInn hhuummaannss,, iinnddiirreecct tpphhyyssiioollooggicicala leevvididenencec eshshowosw sthtaht atthteh e tthheerrmmaall sseennssoorrss oonn tthhe esskkini naarer enonto tdidsitsrtirbiubtuetde deveevnelyn lyovoevr er tthhee ssuurrffaaccee, , bbuut ttteenndd tot obeb emmoroer ecocnocnecnetnratrtaedte dthtahna nprperdeidcitcedte d aaccccoorrddiinngg ttoo ssuurrffaacce eaarreea aono nthteh efafcaec eanadn dlelses sscocnocnecnetnratrtaedt ed tthhaann pprreeddiicctteedd oonn tthhe elolowwere raramrms sanadn dlolwoewr elrelgesg. s.ThTish iiss itsruter ue ffoorr bbootthh ccooldld (2(2) )aannd dwwaramrmtht hpeprecrecpetpitoino n(7()7. ).ThTuhsu, sw,hwenh emn ema ea ssuurriinngg tthhee aavveerraaggee tteemmppeeraratuturer eofo fthteh esksikni nit iits isimipmoprtoarntta ntto to ccoonnssiiddeerr bbootthh aarreeaa aanndd sseennssititivivitiyt ywweiegihgthitnign gini nthteh ecocmompuptuat a ttiioonn.. TThhee mmoosst taaccccuurraatet efafactcotorsr sfofro_rw_weiegihgthintign glolcoacl alsksikn in tteemmppeerraattuurreess iinn tthhee ccoommppuutatattioion noof fTT], sakrea raes afsolfloolwlosw: s: s T = 0.21 T + 0.17 Tabdomen + 0.11 Tchest + fsks k= ° -21 Tfacef a+ ce° -17 Tabdomen + ° 'n Tchest + O. 10 T + 0.15 Tthigh + o.08 T + ° -1 0 Tb abcakc+k0-1 5 Tt h i gh + 0-08 Tcalf + calf 0.12 Tupper arm + 0.06 Tlower arm ° ·12 Tupper arm + ° -06 Tiower arm 44 EETTHHAANN RR.. NNAADDEELL SSiinnccee tthhee pphhyyssiioollooggiiccaal lrreessppoonnses etot oa achchanangeg eini nlolaoda dis is rreellaatteedd ttoo tthhee mmaaggnnitiutudde eoof fththe epphhyysisoiololgoigciacl al(r(artahtehr etrhtahna nthteh e eennvviirroonnmmeennttaall)) cchhaannggee, , aann ooppttimimaal leevvalauluaatitoino nofo fthteh epphhysyisoi o llooggiiccaal l ccoonnttrrool loof ftthhe ehheeata tlolosss srersepsopnosnes ein inhuhmuamnas nsshsohuoldu ld ccoonnssiiddeerr tthhee rreellaattiioonn bbeettwweeene nththe ebbodoyd ytetmempepreartautruerse s(th(teh eimim ppoorrttaanntt aaffffeerreennt tiinnffoorrmmaattiioonn toto ththe ececnetnrtarla lnenrevrovuosu ssyssytsetme m iinntteeggrraattoorr iinn tthhee hhyyppootthhaallaammuuss) )aannd dththe eskskini nblboloodo dflofwlo wor or sswweeaattiinngg rraattee. . TThhuuss, , sswweeaatitning gaandn dsksikni nblboloodo dflofwlo wdadtaa taarea re uusseeffuullllyy ppllootttteedd aaggaaiinnsst tinintteerrnnaal ltetemmppereartauturer erartahthere rthtahna ntitmime e oorr eexxeerrcciissee iinntteennssiittyy , wwhhicihc haarer ennoto tthteh eprpimrimaray rystsitmimului.l i. t TThhiiss aalllloowwss tthhee vvisisuuaallizizaatitoion nofo fthteh ecocnotnrtorlo lsyssytsetme mas aas acocno n ttrrooll ssyysstteemm, , wwhheerer essttiimmuululus spprorodduuccese srersepspoonnses;e ;thteh ecocnocnecpe p ttuuaall mmooddeel lhhaass bboothth pprreeddicictitviev eanadn dphphysyisoiloolgoigciacl alvavlaildiidtiyt.y . FFrroomm ssuucchh aa ddeeppiiccttiioonn, , oonne eccana nmmakaek efufrutrhtehre rddeetetermrmininataitoinosn s aabboouutt tthhee ssyysstteemm, , ssuucchh aas shhowo wit itis ismomdoidfiiefdi edin indidffiefrfeenret nt ccoonnddiittiioonnss.. FFoorr iinnssttaannccee, ,aa qquueessttioion nththata thhasa snonto btebeene nsastaitsi s ffaaccttoorriillyy aannsswweerreedd ttoo tthhisi stitmime eisi swwhehtehtehr etrhteh ededcerceraesea sein in sswweeaattiinngg iinn aa pprroolloonnggeedd eexxppoossuurer etot ohheaeta toro rexeexrecricsei seis istheth e rreessuulltt oof faa cchhaannggee inin ththe eccenentrtarla lnnerevrovuosu ssyssytsemte m"s"este" t"or or tthhrreesshhoolldd tteemmppeerraattuurree ffoor rsswweeaattiinng goro rwwhehtehthere rthteh eddecerceraesaes e iiss tthhee rreessuultl toof faa ddeeccrereaases eini nswsweaet atglgalnadn drersepsopnosnivsievneensse ssto to aa ggiivveenn nneeuurrooggllaanndduullaar r ssiiggnnaal.l . BByy eevvaaluluaatitning gthteh esstitmimuululus-s rreessppoonnssee cchhaarraacctteerriissttiiccs sinin ddififfefreernetn tccoonndditiitoionsn srartahthere rththana n tthhee tteemmppoorraal l ppaatttteerrnn oof frreessppoonnssee, ,iti twwouoludl dbeb eobovbivouios uswhwihchic h ooff tthhee aabboovvee ppoossssiibbiliiltiiteise spprroovvididese sthteh ebebtettetre rexepxlpalnaantaitoino.n . TThhiiss ccoonncceeppt toof fcchhaarraacctteerriizzining gththeerrmmooreregguulaltaotoryr yrreessppoonnssese s iiss ddiissccuusssseedd aanndd iilllulusstrtraatteed dini ngrgeraetaetre rdedteatial ilin inchcahpatpetres rs 33 aanndd 55.. IItt iiss iimmppoorrttaannt ttoto mmaakke eththe eddififfefreernetniatitaitoino nbebtewtweeene nthteh e hhyyppeerrtthheerrmmiiaa oof feexxeerrcciissee aanndd fefevveer.r . TTheh einicnrceraesaesde dbobdoyd y ccoorree tteemmppeerraattuurree dduurriinngg eexxeerrccisies eccoonnstsittiututetse sana nofoffsfest etfrformo m tthhee iiddeeaalliizzeedd, , rreegguullaatteedd ccoorer etetemmppereartauturer.e . ThTihs iseelelevavtaetde d tteemmppeerraattuurree ttrriiggggeerrss aa hheeaat tddiissssiippaattiioon nrreessppoonnses ewwhihcihc hisi s rreellaatteedd ttoo tthhee mmaaggnnitiutudde eoof fththe eofoffsfest et(t(htihs iscocnocnecpet pwtiwll ilble be ddiissccuusssseedd iinn ddeettaaili linin CChhaapptetre r33). ). ThTeh eimipmoprotarntat nptopinoti nhtehree re iiss tthha?tt tthhee rreegguulalatteed dininteternrnala lbboodyd ytetmempepreartautruer eis isthteh esasmaem e dduurriinngg eexxeerrcciissee aass iti tisi sdduurirnign grersets. t.In Inhish isclacslassics icpappaerp er ooff 11993388,, MMaarriiuus sNNieielslsene noobbsseervrvede dththata tthteh eeleelveavtaiotnio nof oifni n tteerrnnaall bbooddyy tteemmppeerraattuurree dduurriinng geexxeercrcisies ewwasa sprporpooprotriotinoanl altot o tthhee iinntteennssiittyy oof feexxeerrccisise eini naanyn yinidnidviivdiudaul al(9()9. ).HeH eanadn d ootthheerrss aassssuummeedd tthhaat ttthhee nneeww ssteteaadyd ystsattaet ecocroe retetmempepreartautrue re